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Le mwbacubomeduse o mwbqmeduse a scatola (mwbgmwbwCubozoa mwcaWerner, 1973) sono una mwcqclasse di mwcgcnidari caratterizzata da mwcwmeduse con l'ombrella di forma cubica e da nematocisti molto velenose.

I cubozoi raggruppano una ventina di specie marine e sono quindi considerati una classe di piccole dimensioni. Ciò malgrado, hanno caratteristiche uniche che le rendono particolarmente interessanti, come degli organi visivi complessicite-ref-3-1-0[1], comportamenti riproduttivi peculiari ed una tossicità molto elevata.

Un tempo la classe Cubozoa era inclusa nella classe mwegScyphozoa.

• Etimologia

• Caratteristiche

• Riproduzione

• Pericolosità

• Distribuzione e habitat

• Sistematica

• Storia

• Classificazione attuale: i due ordini

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

La parola Cubozoa (da “kubos-zoon” cioè cubo-animale) significa "animale cubo".

Alcune specie comprendono una ventina di specie marine predatrici con mwhanematocisti potenti e spesso molto pericolose per l'uomo.

La mwhgfase medusoide è predominante e possiede una campana a sezione quadrangolare o piramidale. Un tentacolo, o un gruppo di tentacoli, si trova a ciascun angolo del quadrato formato dall'ombrella; alla base di ciascun tentacolo si trova una dura lamina appiattita chiamata mwhwpedalium. Ogni tentacolo è coperto da circa 500.000 cnidociti, i quali contengono le nematocisti, organi urticanti a forma di arpione che iniettano una mwiabiotossina alle vittimecite-ref-2[2].mwjq I mwjgropali sono strutture sensoriali in numero di quattro, a metà di ciascun lato poco al di sopra del margine, e comprendono, oltre alla statocisti, organi fotorecettori molto sviluppati e dotati di lente biconvessacite-ref-3-1-1[1]. I ropali sono disposti in una nicchia alla base della campana ed hanno la possibilità di guardare sia all'interno del corpo della medusa, che all'esterno. L'interpretazione dei segnali sensoriali è delegata ad una mwkwrete neurale, dato che i celenterati non dispongono di un cervello.

Come gli altri cnidari, i cubozoi sono composti da due strati di cellule: l'ectoderma e l'endoderma, con un tessuto centrale chiamato mwmqmesoglea, costituito essenzialmente da acqua e da cellule provenienti dagli altri due tessuti, che fornisce la galleggiabilità alla medusa. La cavità stomacale è divisa in setti e si estende fino ai tentacoli attraverso dei canali che passano lungo i mwmgpedaliacite-ref-3[3]. Il margine dell'ombrella non è dentellato e la subombrella si ripiega all'interno a formare un mwnwmwoavelarium, che aumenta l'efficienza del nuoto. Le cubomeduse sono infatti nuotatrici attive e predatrici voraci, le cui prede principali sono i pesci.

Lo mwogstadio polipoide (detto mwowcubopolipo) è ridotto e presenta cnidociti solo sulle estremità dei tentacoli, contrariamente a tutti gli altri polipi noti degli cnidari (di solito, ogni tentacolo termina con una sola grossa cellula urticante). La morfologia del polipo è totalmente simmetrica e, una volta avvenuta la metamorfosi in medusa, non ne rimangono tracce; queste due caratteristiche hanno spinto Werner a promuovere l'ordine delle Cubomedusae nella classe Cubozoacite-ref-2-4-0[4]. I cubopolipi hanno inoltre un singolo anello di mwqanematocisti all'estremità di ogni singolo mwqqtentacolo.

Queste meduse cacciano attivamente le loro prede: non vanno alla deriva, trascinati dalla corrente e dalle onde, come altri ordini di meduse. I cubozoi sono capaci di raggiungere velocità di 1,5 a 2 metri al secondo, circa 4 nodi (7.4mwqw km/h)cite-ref-0-5-0[5]. Il veleno delle cubomeduse è differente da quello dei mwsascifozoi ed è usato per cacciare le prede o per difendersi dai predatori, anche se le mwsqtartarughe marine che si nutrono di queste meduse non sembrano sensibili al velenocite-ref-0-5-1[5].

La medusa è mwuadioica e larvipara, cioè gli individui di sesso femminile mantengono l'uovo fecondato in apposite tasche finché non ne esce una mwuqlarva mwugmwuwplanula, che formerà a sua volta un polipo primario che si fisserà su un substrato solido grazie al mwvadisco pedale. Le cubomeduse non subiscono mwvqstrobilazione, come le mwvgscifomeduse: il cubopolipo si moltiplica per gemmazione laterale, generando un polipo secondario che, dopo qualche mese di fase polipoide, passa attraverso vari stadi finché non metamorfosa completamente trasformandosi in una medusa che si accresce senza fasi intermediecite-ref-6[6].

I cubopolipi hanno una forma semplice, simmetrica, con una bocca circondata da 24 tentacoli e sono alquanto diversi dai polipi degli scifozoi, il che suggerisce che cubozoi e scifozoi abbiano origini filogenetiche separatecite-ref-2-4-1[4]cite-ref-1-7-0[7].

Alcune specie di meduse si riuniscono in gruppi numerosi per la riproduzione, la quale sembra avvenire una volta all'annocite-ref-1-7-1[7]cite-ref-8[8].

Nel caso della mwbgmwbwCopula sivickisi, il rituale di accoppiamento è complesso: il maschio si aggrappa ad un tentacolo della femmina e le si avvicina, prima di produrre uno mwcaspermatoforo, un agglomerato di sperma, che passa direttamente alla femmina. Dopo che il maschio si è separato, la femmina usa tre dei suoi mwcqtentacoli per spingere lo spermatoforo lungo il manubrio per fertilizzare le uova presenti nell'ombrellacite-ref-smithsonian-9-0[9].

Le cubomeduse, dette anche "vespe di mare", sono un ordine di mweaCnidari, e sono considerate le più pericolose per l'uomocite-ref-10[10], in quanto il loro veleno può fermare il cuore in poco tempo. Le specie più pericolose vivono soprattutto nei mari australiani e il suo veleno è utile per la caccia al punto che trovare un pasto per lei è piuttosto semplice.

Alcune specie di cubozoi sono conosciute come mwhameduse Irukandji (mwhqmwhgCarukia barnesi mwhwSouthcott, mwia1967, mwiqmwigMalo kingi mwiwGershwin, mwja2007 e mwjqmwjgKeesingia gigas mwjwGershwin, mwka2014), dal nome della sindrome che il loro contatto può scatenare. Sono mwkqmeduse di piccole dimensioni ed estremamente velenose, che si trovano soprattutto presso le coste mwkgaustraliane.

La puntura di una medusa Irukandji causa dei sintomi che sono noti come Sindrome di Irukandji. Questi sintomi sono stati documentati per la prima volta da Hugo Fleckercite-ref-11[11] nel mwma1952 e prendono il nome dalla popolazione degli Irukandji, che vive nella zona costiera settentrionale del mwmqCairns.cite-ref-12[12]

Come altre meduse, le Irukandji sono dotate di pungiglioni (mwnwnematocisti) non solo sui tentacoli (dove sono disposti a grappolo ed assomigliano a gocce d'acqua), ma anche sull'esombrella. In più, il veleno è diffuso solo a partire dalla punta delle nematocisti, piuttosto che dall'intera lunghezza. I ricercatori ritengono che il veleno possegga una forza sufficiente a stordire in modo immediato le prede delle meduse Irukandji, che sono pesci piccoli e veloci.

La cubomedusa più pericolosa è la mwoqmwogChironex fleckeri, che si trova nelle acque mwowaustralianecite-ref-13[13]. La mwqaC. fleckeri può causare la morte, ma non la Sindrome di Irukandji.

I cubozoi sono diffusi in quasi tutti gli oceani del pianeta. Le specie più velenose sono limitate alla fascia tropicale dell'mwsgOceano Indiano e mwswPacifico; varie altre si trovano nell'mwtaOceano Atlantico e nell'est, sud o nord Pacifico, come la costa nord della mwtqCalifornia, della mwtgNuova Zelanda (mwtwmwuaCarybdea sivickisi)cite-ref-gerswinstau-14-0[14] o del mwvqGiappone (come la mwvgmwvwChironex yamaguchii)cite-ref-cyamaguchii-15-0[15]. Nel mwxamar Mediterraneo è presente la mwxqmwxgCarybdea marsupialiscite-ref-16[16], lungo le coste del mwywSudafrica la mwzamwzqCarybdea branchicite-ref-cbranchi-17-0[17].

Questa vasta distribuzione non implica grandi movimenti migratori. Tutti i cubozoi sono radicati alle coste in cui vivono, preferendo i fondali bassi e le coste della cosiddetta mw0wzona neritica, un aspetto confermato da studi mw1afilogenetici e mw1qtassonomicicite-ref-toxic-cnidaria-18-0[18]. L'identificazione di una stessa specie, ad esempio la mw2gmw2wCarybdea rastonii, in punti lontani come mw3aGiappone, mw3qisole Hawaii e mw3gAustralia Meridionale sarebbe semmai dovuto a descrizioni imprecise, che hanno indotto ad accomunare specie diverse sotto lo stesso nome. Vi sono eccezioni, come la mw3wmw4aC. arborifera, arrivata alle Hawaii forse dall'mw4qAustralia grazie a una lunga dispersione nell'oceano, e le specie del genere mw4gAlatina, molte delle quali vivono ai limiti della mw4wpiattaforma continentale a centinaia di metri di profonditàcite-ref-gershwin-19-0[19].

Le grandi differenze fra specie atlantiche e indo-pacifiche si possono spiegare con antiche dispersioni di specie vicarianti. La rarità dei mw6qfossili di cubozoi non aiuta a datare quando le varie famiglie si siano allontanate dall'antenato comune. I reperti datano al mw6gCambriano mediocite-ref-20[20], al mw7wCarbonifero nel caso della mw8amw8qAnthracomedusa turnbulli mw8gJohnson & Richardson 1968, e al mw8wGiurassico superiore per la mw9aQuadrumedusina quadrata mw9gHaeckel, 1869. Considerando però l'habitat nella zona neritica, la diversificazione dei cubozoi è avvenuta probabilmente non per migrazioni, ma per lo spostamento delle placche continentali con la rottura di mw9wPangea e il conseguente cambiamento della profondità oceanicacite-ref-toxic-cnidaria-18-1[18].

La tassonomia della classe è ancora oggi centro di un dibattito acceso. Tradizionalmente i cubozoi erano assimilati agli mw-gscifozoi, ma il polipo dei cubozoi così come il loro ciclo vitale sono molto diversi dagli scifozoi ed è stata quindi proposta una nuova classecite-ref-2-4-2[4]. Un altro argomento a favore di avere una classe Cubozoa separata da Scifozoa è che le cubomeduse sembrano più prossime agli mwaqmidrozoi per via della simmetria radiale del polipo e della totale trasformazione di quest'ultimo in medusacite-ref-2-4-3[4], una caratteristica in comune con le mwaqgnarcomedusecite-ref-21[21]cite-ref-22[22].

La classe Cubozoa è stata considerata negli anni come minore, in quanto molte specie sono poco numerose o locali. Il risultato è stata una tassonomia spesso confusa, dovuta agli sprazzi di pochi, occasionali, studiosicite-ref-4-23-0[23].

La prima specie ad essere descritta è la mwargmwarkCarybdea marsupialis, nel mwaro1758 da mwarsLinneo sotto il nome di "Medusa marsupialis". La stessa specie era stata indicata nel mwarw1739 da mwar0Jano Planco come "Urtica soluta marsupium referens"cite-ref-24[24]. È stato solamente un secolo dopo che mwasiRené Lesson aggiunse tre nuove specie alla classe: mwasmBeroe gargantua, mwasqBursarius cythereae e la mwasuMarsupialis flagellata. Va detto che nessuna delle specie descritte da Lesson è oggigiorno identificabile con chiarezzacite-ref-4-23-1[23]. Reynaud aggiunse nel mwaso1830 la specie mwassmwaswCarybdea alata, mentre trent anni più tardi Müller registrò due ulteriori specie: la mwas0mwas4Tamoya haplonema e la mwas8mwataT. quadrumana. Quest'ultima è stata anche la prima mwateChirodropida ad essere descritta, per cui fu spostata in un nuovo genus: mwatimwatmChiropsalmus mwatqAgassiz, 1862.

Va detto che i cubozoi erano artificialmente piazzati come specie di mwatyscifozoi e in qualche caso, come mwatcnarcomeduse degli mwatgidrozoicite-ref-25[25]. È stato quindi il lavoro di mwat0Ernst Haeckel che ha dato ordine ai Cubozoi, registrando 15 nuove specie e definendo una tassonomia arrivata fino ai nostri giorni. Anche se negli anni successivi altre specie sono state aggiunge all'ordine, negli ultimi tempi le uniche nuove specie identificate provengono dai mari mwat4australianicite-ref-4-23-2[23] e pochi autori hanno rimesso in discussione la classificazione di Haeckel, malgrado che questa sia ormai superata dato che non è più capace di descrivere la biodiversità delle cubomeduse conosciute.

La classe dei cubozoi un tempo comprendeva un unico ordine, mwauuCubomedusæ, a sua volta suddiviso in due famiglie: mwauymwaucCarybdeidae e mwaugmwaukChirodropidaecite-ref-26[26]. Dal 2012, l'ordine delle mwau4Cubomedusæ è assimilato a mwau8Carybdeidacite-ref-27[27].

La classe mwavuCubozoa è quindi suddivisa in due ordini mwavymonofileticicite-ref-toxic-cnidaria-18-2[18]:

• mwav0mwav4Carybdeida (Caribdeidi) o mwav8Cubomedusae, con quattro tentacoli o gruppi di tentacoli.

• mwawemwawiChirodropida (Chirodropidi), con numerosi tentacoli fissati ad ognuno dei quattro angoli dell'ombrella.

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